(3) Basiswissen über Stoffwechselprozesse und Energieversorgung muskulärer Systeme

Jegliche Art von Stoffwechsel benötigt Energie, die auf unterschiedliche Art und Weise vorgehalten (gespeichert) und auf unterschiedlichen Wegen bereitgestellt werden kann. Aus Sicht des Ausdauersports lässt sich dieses Themenfeld eingrenzen auf die Speicherung und die Mobilisierung von Energie für die Ausführung von Muskelarbeit der Skelettmuskulatur.

An der Energiezulieferung für die Muskelarbeit sind mehrere Systeme beteiligt, die über unterschiedliche Fähigkeiten verfügen und sich darum ergänzen. Die gute Nachricht ist, dass die Anforderungen an die Systeme der Energiebereitstellung trainierbar sind und auch trainiert werden müssen, damit der „Mann mit dem Hammer“ auf der zweiten Streckenhälfte nur noch mit dem Hammer winkt, aber nicht mehr erschreckt.

Ein Grundverständnis über Mechanismen der Energieversorgung und die Möglichkeiten ihrer Beeinflussung ist hilfreich, um im Training und im Wettkampf mit geeigneten Maßnahmen erfolgreich zu agieren.


Systeme der Energiebereitstellung
Der einzige direkte Energielieferant der Muskelzelle ist ATP (Adenosintriphosphat), ohne das die Muskelzelle nicht arbeiten kann. ATP-Speicher der Muskelzelle reichen nur für 1 - 3 Muskelkontraktionen bzw. für eine Belastungsdauer von ca. 1 Sekunde, weshalb ATP ständig nachproduziert werden muss (ATP – Resynthese), um die Aktivität aufrecht zu erhalten.

Die ATP-Resynthese erfolgt über drei grundsätzlich unterschiedliche Mechanismen, wobei die Energiebereitstellung in einer vorgegebenen Reihenfolge abläuft. Die primäre Energiequelle ATP wird nacheinander durch das PKr (1), dann durch die Milchsäuregärung (2) und zuletzt durch die aerobe Energiegewinnung bereitgestellt (3), wobei sich die spezifiischen Speicher jeweils auf Kosten des nachfolgenden Speichers auffüllen.

1. Die anaerob-alaktazide Energiebereitstellung arbeitet ohne Zuhilfenahme von Sauerstoff alaktazid, also ohne nennenswerte Produktion von Milchsäure (Laktat). Für die Wiederherstellung von ATP steht Kreatinphosphat (PKr) zur Verfügung. Der vorhandene Vorrat ist gering und reicht nur für ca. 10-20 Sekunden. Danach ist der Speicher dieser schnellen Energiequelle erschöpft. Wenn die Belastung fortgesetzt werden soll, muss die Intensität verringert werden, weil andere energiebereitstellende Systeme das ATP nicht so schnell nachproduzieren können.


2. Im zweiten Schritt setzt der anaerob laktazide Energiestoffwechsel ein, bei dem durch den Abbau von Traubenzucker (Glukose) oder Glykogen (eine Speicherform der Glukose) über chemische Reaktionen Laktat und ATP hergestellt wird. Dieser Vorgang ist zwar etwas langsamer als (1), aber noch immer sehr schnell, weil die Energie nicht über Blutwerte herbeigeschafft werden muss und die Synthese ohne Beteiligung von Sauerstoff abläuft. Allerdings ist diese Energiequelle wenig ergiebig. Bei voller Auslastung ist das System nach ca. 45 Sekunden erschöpft. 


   
   Der Anstieg der Laktatwerte wirkt stark ermüdend. Hohe Laktatwerte bedeuten eine extreme Übersäuerung im lokalen Gewebe sowie im arteriellen Blut, was mit einer Azidose (stark herabgesetzter pH-Wert) verbunden ist. Durch die Azidose kommt es zu einer Enzymhemmung, welche ein Erliegen der glykolytischen Stoffwechselprozesse herbeiführt. Dieser Abbruch der Maximalbelastung ist eine wichtige Schutzfunktion für den Organismus. Sie verhindert eine zu starke Übersäuerung des Muskels, die eine Zerstörung intrazellulärer Eiweißstrukturen zur Folge hätte.


3. Für eine Belastungsdauer, die über ca. eine Minute hinausgeht, steht die aerobe Energiebereitstellung unter Mitwirkung von Sauerstoff zur Verfügung. Energielieferanten dieser Form der ATP-Resynthese sind Glukose und Fett. Die Energiebereitstellung verläuft zwar erheblich langsamer als bei den zuvor beschriebenen anaeroben Formen, ist jedoch wesentlich ergiebiger. Da es sich um die für Ausdauerleistungen relevante Form der Energiebereitstellung handelt, wird sie nachfolgend genauer betrachtet.

In der Realität findet die Energiebereitstellung, abhängig von Belastungsdauer und Belastungsintensität, unter Beteiligung aller energieliefernden Systeme I-IV (siehe Grafik 1) statt. Ausdauerleistungen wie ein Marathonlauf erfordern eine lange Belastungsdauer bei niedriger Intensität, weshalb die aerobe Energiebereitstellung unter Mitwirkung von Sauerstoff überragende Bedeutung hat (Systeme III und IV der Grafik 1) und anaerobe (ohne Beteiligung von Sauerstoff) Formen der Energiebereitstellung (Systeme I und II der Grafik 1) in diesem Kontext vernachlässigt werden können.


Grafik 1 – Systeme der ATP-Resynthese

Aerobe Energiebereitstellung - Energiequelle des Marathonlaufs
Im Ausdauerbereich nutzen die aeroben Formen der ATP-Resynthese (Systeme III und IV der Grafik 1) zwei unterschiedliche Energiequellen und Mechanismen der Energiebereitstellung, die sich ergänzen und mit fließenden Übergängen nebeneinander wirken. Wenn die Versorgung mit Kohlehydraten und Fetten nicht ausreicht, wird im „Notbetrieb“ auch Energie aus Proteinen (Eiweiß) umgesetzt, wodurch ein Muskelabbau einsetzt. Bildlich gesprochen verzehrt der Muskel sich selbst, wenn keine anderen Energiequellen zur Verfügung stehen. Bei Kraftsportarten muss dieser Effekt beachtet werden, weshalb eine eiweißreiche Nahrung und eventuell auch Nahrungsergänzung notwendig werden können. Für Ausdauersportarten spielen Proteine als Energielieferanten keine Rolle.

1. Aerober Kohlehydratstoffwechsel (aerobe Glykolyse)

   Bei einem gesunden Menschen enthält das Blut einen bestimmten Glucoseanteil (Blutzucker), der relativ schnell für die Energieversorgung genutzt werden kann. Ist diese Glucose verbraucht, kommt es zu einem fortwährenden Ersatz von Glucose aus Glykogen, der „lagerfähigen Form“ von Glucose. Glykogen wird aus Kohlehydraten umgewandelt und im Muskel sowie in der Leber gespeichert. Bei intensiver Dauerleistung (etwa im Wettkampf) reichen die Glykogenreserven des Körpers bis zu ca. 100 Minuten zur Aufrechterhaltung des Glucose-Nachschubs. In einem gewissen Umfang (aber nicht vollständig!) kann Glucose mit Energiedrinks nachgeführt werden.


2. Aerober Fettstoffwechsel (aerobe Lypolyse)

   Nahezu unerschöpflich ist Fett als Energiereserve. Allerdings sind auch hier zwei unterschiedliche Speicherformen zu berücksichtigen.
   
   
   1. Blutfette (Triglyceride) sind die überwiegend relevanten Energieträger, wenn es um Energieversorgung mittels Fett geht. Muskelzellen können Energie direkt aus Fett mobilisieren, müssen hierfür aber einen höheren Aufwand betreiben als bei Glykogen, d.h. das Kosten-Nutzen-Verhältnis ist ungünstiger.
      
      Der Einsatz des Fettstoffwechsels hängt von mehreren Faktoren ab, unter anderem von der körperlichen Austrainiertheit und der Ausbildung der Muskeln. Männer verbrennen bei gleicher Belastungsintensität weniger Fett als Frauen. Übergewicht und Insulinresistenz verringern den Fettverbrauch. In Studien war der Fettstoffwechsel bei Trainierten bei einer Belastungsintensität von 65 % der Maximalleistung am effektivsten, bei Untrainierten bei etwa 50 %.
      
      Insbesondere Ausdauertraining führt zu einer verbesserten muskulären Ausstattung mit Enzymen des Fettstoffwechsels. Darüber hinaus erhöht sich die Mitochondriendichte, und der lokale Blutfluss verbessert sich – beide Mechanismen haben günstigen Einfluss auf die Fettoxidation.
   
   
   2. Körperfett kann ebenfalls eingeschleust werden, allerdings ist die chemische Reaktion sehr langsam. Der Anteil dieser Form der Energiebereitstellung nimmt mit wachsender Belastung ab, und bei hoher Intensität ist ihr absoluter Anteil niedrig.

Grafik 2 – Energiebereitstellung in Abhängigkeit der Belastungsintensität

Je höher die Belastungsintensität ist, desto kleiner wird zunächst der Anteil der Fette als Energiequelle. Mit der Belastungsdauer verändert sich jedoch dieses Muster der Energiebereitstellung, woraus besondere Anforderungen des Langstreckenlaufs resultieren.


Grafik 3 – Energieverbrauch pro Stunde in Abhängigkeit vom Köpergewicht

Grafik 4 – Energieverbrauch pro Stunde Laufen, abhängig vom Körpergewicht und vom Lauftempo

Anmerkungen zu einigen Irrtümern
Die Auffassung, dass zu Beginn der Aktivität zunächst überwiegend Glucose verbrannt wird, ist inzwischen umstritten. Aktuell geht man davon aus, dass der Anteil der Fettverbrennung ausschließlich von der Stärke der Belastung und vom allgemeinen Trainingszustand abhängt. Regelmäßiges sportliches Training stellt den einzigen gesichert effektiven Ansatz dar, um die Verstoffwechselung von Lipiden während körperlicher Belastung zu erhöhen.

Gemäß einer weit verbreiteten Ansicht fördert vermeintlich das langsame Laufen das Abnehmen von Körpergewicht, weil der Fettstoffwechsel zu einem höheren Anteil beteiligt ist als bei schnellem Laufen. Dieses „Ammenmärchen“ kann getrost vergessen werden, es ist nämlich falsch! Für eine erwünschte Gewichtsabnahme im Sinne einer Reduktion des Körperfettanteils ist eine nachhaltige und nicht nur vorübergehende negative Energiebilanz das entscheidende Kriterium. Nur wenn der Energieverbrauch langfristig (über Tage, Wochen, Monate, Jahre) höher ist als die Energiezufuhr, wird  Gewicht verloren bzw. Körperfett abgebaut. Eine hohe Belastungsintensität erfordert mehr Muskelarbeit als eine niedrige Intensität, weshalb sie mehr Energie verbraucht (welcher Art auch immer) und stärker zu einer Gewichtsreduzierung beiträgt, als eine sportliche Übung, die überwiegend im Fettstoffwechsel stattfindet.